Efekt pierwszeństwa a współwystępowanie gatunków w środowisku miejskim: model Apodemus

Środowisko miejskie w obecnej formie powstało stosunkowo niedawno i różni się pod wieloma względami od terenów pozamiejskich. Miasta cechują się przekształconymi warunkami takimi jak m.in. hałas, zanieczyszczenia gleby, wody i powietrza, łagodniejszy klimat, silna fragmentacja terenów zielonych oraz stała, często intensywna obecność ludzi. Odmienność warunków prowadzi do wielu zmian w populacjach miejskich takich jak zmiany fizjologiczne, behawioralne, ekologiczne i genetyczne umożliwiające przystosowanie się i życie w silnie przekształconym środowisku miejskim, co stwierdzono u różnych grup zwierząt. Wielu autorów wskazuje, że zmiany adaptacyjne zachodzące w populacjach gatunków synurbijnych na drodze mikroewolucji, będą tym wyraźniejsze i trwalsze im dłuższy czas upłynął od zasiedlenia miasta przez dany gatunek. Efekt pierwszeństwa jest koncepcją ekologiczną związaną z teorią wielu stanów stabilnych. Zachodzi wtedy, gdy poszczególny gatunek może wywierać wpływ na kształtowanie struktury zgrupowań wielogatunkowych ze względu na wcześniejsze zasiedlenie danego obszaru. Charakter tego oddziaływania może być udogadniający bądź też hamujący, zależnie od tego czy gatunek, który osiedlił się jako pierwszy ułatwia czy też utrudnia osiedlenie się innym gatunkom. Zgodnie z efektem pierwszeństwa gatunek, który osiedla się jako pierwszy może zostać dominantem w zgrupowaniu, jednak kluczowy jest czas, który upłynął od zasiedlenia – musi być wystarczający do wytworzenia stabilnej populacji i dostosowanie się do lokalnych warunków środowiska. Na siłę efektu pierwszeństwa wpływają takie czynniki jak: czas zasiedlenia, konkurencyjność gatunku, kolejność zasiedlenia, produktywność i wielkość płatu, a także specyfika warunków środowiska, obecność drapieżników oraz liczba gatunków wchodząca w skład zgrupowania. Moje badania poświęcone były dwóm gatunkom gryzoni z rodzaju Apodemus pospolicie występującym na terenie Polski, różniącym się czasem procesu synurbizacji w Warszawie. Myszarka polna (Apodemus agrarius Pallas, 1771) po raz pierwszy została stwierdzona na terenach zielonych w Warszawie pod koniec XIX w., przy czym już na początku XX w. uznano ją za gatunek powszechnie występujący w mieście, zaś w drugiej połowie XX wieku stała się dominującym gatunkiem gryzonia na terenie parków, a obecnie można odnaleźć wiele lokalnych populacji tego gatunku na terenie miasta. Myszarka leśna (Apodemus flavicollis Melchior, 1834) po raz pierwszy została stwierdzona na terenach zielonych w centrum Warszawy kilkanaście lat temu, a wcześniej gatunek ten był spotykany jedynie na dalekich obrzeżach miasta. W środowisku pozamiejskim oba gatunki bardzo często współwystępują, jednak ze względu na wielkość ciała oraz agresywność to myszarka leśna jest gatunkiem dominującym, często prowadząc do ograniczenia liczebności myszarki polnej, czego nie obserwuje się w populacjach tego gatunku wolnych od konkurenta. Obecnie na niektórych terenach zielonych zlokalizowanych w centrum miasta można spotkać osobniki obu badanych gatunków, gdzie wystawione są na działanie tych samych czynników, takich jak m.in. hałas, zanieczyszczenia, czy stała obecność ludzi. Silna specyfika środowiska miejskiego, różnice w sile konkurencyjnej obu gatunków oraz znacząca różnica w czasie zasiedlenia terenów zurbanizowanych stwarzają doskonałą okazję do sprawdzenia wystąpienia efektu pierwszeństwa, który jak dotąd nie był badany na ssakach. Celem pracy było zbadanie, czy trwające już ponad 100 lat procesy adaptacji myszarki polnej do silnie specyficznego środowiska miejskiego pozwolą temu potencjalnie słabszemu konkurencyjnie gatunkowi sprostać silniejszemu, ale nieprzystosowanemu do życia w mieście konkurentowi – myszarce leśnej. Testowałam hipotezę, że różny czas trwania procesu synurbizacji dwóch badanych gatunków znajdzie odzwierciedlenie w relacjach między nimi. Ze względu na dłuższy czas trwania procesu synurbizacji, adaptację do warunków środowiska miejskiego oraz wystąpienie efektu pierwszeństwa to myszarka polna będzie w uprzywilejowanej pozycji. Założyłam, że wystąpienie efektu pierwszeństwa znajdzie odzwierciedlenie w rozmaitych aspektach biologii i ekologii badanych gatunków dotyczących m.in.: reakcji na czynnik stresowy, jakim w środowisku miejskim jest hałas, dynamice liczebności, strukturze populacji i przebiegu procesów rozrodu, realizacji preferencji mikrosiedliskowych, wzorcu aktywności okołodobowej oraz bezpośrednich interakcjach międzygatunkowych. Aby zrealizować cel pracy badania prowadziłam z wykorzystaniem różnych metod takich jak: test behawioralny w otwartym polu, oznaczenie poziomu kortykosteronu w odchodach metodą immunoenzymatyczną, połowy w pułapki żywołowne metodą CMR, charakterystyka mikrosiedlisk oraz analiza filmów uzyskanych z fotopułapek. Uzyskane wyniki pozwoliły stwierdzić, że doszło do odwrócenia relacji konkurencyjnych zachodzących pomiędzy myszarką polną i myszarką leśną w środowisku miejskim, ze względu na różnice w czasie trwania procesu synurbizacji obu gatunków i wystąpienie efektu pierwszeństwa. Znaczne różnice w czasie synurbizacji obu badanych gatunków oraz ich przystosowaniu do funkcjonowania w warunkach miejskich silnie zaznaczyły się w radzeniu sobie ze stresem, co wpłynęło na kondycję pojedynczych osobników, ich rozrodczość, a także przeżywalność, i finalnie znalazło odzwierciedlenie w funkcjonowaniu populacji tych gatunków na terenie miasta. W mieście, odmiennie niż poza miastem, to populacja myszarki polnej była w lepszym stanie niż populacja myszarki leśnej, co przejawiało się w wyższej liczebności, niższym tempie wymiany osobników i wyższym udziale samic ciężarnych i karmiących. Z kolei populacja myszarki leśnej w mieście wykazywała szereg zaburzeń polegających na zmianie wzorca przebiegu reakcji na stres, zmianie wybiórczości mikrosiedliskowej, zmianie wzorca aktywności okołodobowej, a także zmianie wzorca przebiegu dynamiki liczebności w porównaniu do wzorców charakterystycznych dla tego gatunku w warunkach pozamiejskich. Kluczowe było również odwrócenie kierunku bezpośrednich interakcji zachodzących między badanymi gatunkami. Otrzymane wyniki wskazują, że specyficzne warunki środowiska miejskiego odgrywają znaczącą rolę w kształtowaniu populacji miejskich o cechach odmiennych niż populacje środowisk naturalnych, jednak kluczowym czynnikiem decydującym o kształtowaniu zgrupowań może być czas trwania procesu synurbizacji i wynikający z niego efekt pierwszeństwa, mogący prowadzić do zmiany układów konkurencyjnych w miejskich zgrupowaniach zwierząt.

Urban habitat in its present form was created relatively recently and differs from natural, non-urban habitats in numerous ways. Cities are characterized by transformed conditions: high levels of noise, pollution of the soil, water and air, a milder climate, strong fragmentation of green areas and permanent, often intense, human presence. Given the specific conditions of urban habitats, the animal populations living in them generally develop different characteristics than those found in non-urban habitats like physiological, behavioral, ecological and genetic changes which enable adaptation and live in strongly specific urban environment as confirmed in many animal groups. Many authors indicate that adaptive changes in synurbic populations arising through microevolution become more marked and enduring the longer the species has been synurbized. Priority effect is an ecological concept connected with the many stable states theory. Priority effect occurs when particular species can influence shaping community development due to prior arrival at a site. The type of this impact can be inhibitory or facilitative, depending on whether the species that arrived first at a site inhibits or facilitates other species from settling. Due to priority effect the species which arrive first can become dominant in community but the main factor is time of arrival, which should be sufficient to create a stable population and adapt to specific local environmental conditions. The power of priority effect depends on such factors as time of arrival, species competitions, sequence of arrival, productivity, size and specific of microenvironment, presence of predators and numbers of species creating the community. I investigated two Apodemus species common in Poland, differing in time of Warsaw city inhabitation. The striped field mouse (Apodemus agrarius Pallas, 1771) was first noted in green areas in Warsaw in the late nineteenth century, by the early twentieth century it was described as often found in the city, in the late twentieth was a dominant rodent species in the parks and now there are many local populations of this species in Warsaw. The yellow-necked mouse (Apodemus flavicollis Melchior, 1834) was first noted in Warsaw’s green areas several years ago, prior to which the species was only found in distant suburbs. In non-urban areas both species coexist very often but because of body size and temperament the yellow-necked mouse is the dominant species, that often inhibits numbers of the striped field mouse. This effect was not observed in areas free from competitor. In fact, in some green areas in Warsaw both of these species occur together and are exposed to the same factors like noise, pollutions and human presence. The strong characteristics of urban environment, differences in competition abilities of both species and very significant differentiation in synurbization process give a perfect opportunity to check if the priority effect occurs. It is important to mention that priority effect had not been investigated on mammals until now. The aim of the study was to investigate if the adaptation process of the striped field mouse to specific urban environment, that lasted over a hundred years, allows this weaker competitor to deal with the yellow-necked mouse, the stronger but non-adapted competitor. The hypothesis was tested that the difference in time of synurbization process of both species occurs in relations between those species. I assumed that the striped field mouse is in better position because of longer time of lasting synurbization process, adaptation to urban environmental conditions and occurrence of priority effect. The latter effect is visible in different aspects of biology and ecology of examined species connected especially with reaction to the stress factor, population dynamics and structure, reproduction process, microhabitat preferences, pattern of circadian activity and direct interspecific interactions. In order to achieve the aim of the study, I conducted my research using different methods: open field test, enzyme immunoassay test to measure fecal corticosterone level, CMR method, microhabitat characteristics, analysis of videos from photo traps. The obtained results allowed to conclude that there was a reversal of competitive interactions between the striped field mouse and the yellow-necked mouse in the urban environment, due to differences in the duration of the synurbization process of both species and the occurrence of priority effect. Significant differences in the duration of the synurbization process of both studied species and their adaptation to functioning in urban conditions were strongly reflected in how those species deal with stress, which affected the condition of individuals, their reproduction and survival, and was reflected in the functioning of urban populations of these species. In urban area, unlike outside the city, the striped field mouse population was in a better condition than the yellow-necked mouse, which was reflected in a higher number, lower rate of exchange of individuals and a higher percentage of pregnant and lactating females. The urban population of the yellow-necked mouse showed a number of disorders consisting of a change in the pattern of reaction to stress, change in microhabitat preferences, change in the circadian activity pattern, and change in the population’s dynamics in comparison with patterns characteristic for this species in non-urban areas. The reversal of the direction of direct interactions between the studied species was also crucial. My findings support the overall conclusion that the conditions present in urban habitats act as a strong inducement causing populations to develop characteristics different from those found in natural habitats. Crucially, this may be further enhanced by priority effect, resulting from differing durations of urban habitation and adaptation, leading to changes in the competition system between species.