Charakterystyka chloroplastów z komórek mezofilu i komórek pochew okołowiązkowych roślin C4 podtypu NADP-ME w warunkach fotoinhibicji

Budowa aparatu fotosyntetycznego jest ściśle związana z warunkami świetlnymi w środowisku, a przystosowanie roślin do różnych i zmieniających się natężeń światła pociąga za sobą zmiany w strukturze i funkcjonowaniu kompleksów fotosyntetycznych. U roślin C4 proces fotosyntezy rozdzielony jest przestrzennie i zachodzi w dwóch typach komórek – mezofilu (M) i pochew okołowiązkowych (BS). Chloroplasty BS u roślin C4 podtypu NADPME mają budowę bezgranową lub posiadają szczątkowe grana, natomiast chloroplasty M są granowe. Nie wiadomo, jakie są mechanizmy odpowiedzialne za przystosowywanie się aparatu fotosyntetycznego roślin C4 do natężenia światła i czy występuje ten sam typ regulacji w obu typach chloroplastów. Zależne od światła uszkodzenie fotoukładu II (PSII) prowadzi do fotoinhibicji i obniżenia wydajności fotosyntezy. Powszechnie uważa się, że rośliny C4 ze względu na tropikalne pochodzenie mogą rosnąć w bardzo wysokich natężeniach światła bez widocznych objawów fotoinhibicji, a natężenie światła podczas wzrostu nie ma wpływu na strukturę chloroplastów. Wcześniejsze badania prowadzone w ZMFR wykazały, że u kukurydzy fotouszkodzenie PSII może zachodzić zarówno w tylakoidach M jak i w tylakoidach BS i że rośliny rosnące nawet w niskim natężeniu światła wykazują podobny stopień wrażliwości na fotoinhibicję.

The aim of this study was to investigate whether the chloroplasts of Zea mays, Digitaria sanguinalis, and Echinochloa crus-galli, NADP-ME-type C4 plants, posses the same mechanisms capable of inducing similar responses to high light (HL) conditions, thereby maintaining high photosynthetic efficiency. The question regards the mechanism by which these C4 plants maintain the light reaction with maximal efficiency under photoinhibitory light treatment. It was found that the investigated plants cultivated under the same light conditions differ in their responses to high light treatment. Results indicated that out of the three investigated species, Echinochloa crus-galli was the most impervious to HL treatment. The possible reasons for its higher tolerance toward photoinhibitory light treatment are discussed. High resistance of photosynthetic processes to HL in Echinochloa crus-galli plants correlates with the phosphorylation level of PSII proteins, higher values of photochemical quenching, organization of PSI and PSII complexes, photosystem activities, high pool of carotenoids and high energization of the leaves. The investigated C4 grasses have also different granal index in the BS chloroplasts, as well as integrity of the thylakoid membranes. The leaves of Echinochloa crus-galli showed higher rate of CO2 uptake and evolution than Digitaria sanguinalis and Zea mays. The increased respiration might be due to enhanced utilization of malate. which can be used in mitochondrial respiration, providing a explanation for the high ATP/ADP ratio observed in Echinochloa crus-galli leaves. In Echinochloa crus-galli leaves, the pool size of the xanthophylls cycle components is also slightly higher than for Zea mays and Digitaria sanguinalis. The drastic decrease in CO2 uptake in maize leaves after exposure to HL treatment could be effect of a high decrease in photosystems activity caused by photoinhibitory light. The differences in the PSI and PSII activity in chloroplasts of both cell types of C4 species indicate that these plants have different ratios of energy production in cyclic and noncyclic electron flow, stemming from different capacity to produce sufficient amounts of NADPH and ATP needed for fixing CO2. In summary, the differences in the reaction of NADP-ME species to HL treatment are due to the different photon absorption rate by chloroplasts, located in particular type of tissues.