The impact of multi-scale environmental factors on breeding site choice and nest success of water rail Rallus aquaticus and little crake Porzana parva in post-agricultural landscape of Masurian Lake District

Wybór środowiska i skutki adaptacyjne tego procesu są kluczowe dla poznania strategii życiowych ptaków. W odpowiedzi na złożoną strukturę środowiska oraz nierównomierne rozmieszczenie zasobów, ptaki dokonują niezwykle złożonej oceny jego jakości na wielu poziomach skali przestrzennej, w celu wybrania odpowiednich miejsc lęgowych. Wybór wysokiej jakości środowiska zwiększa dostosowanie ptaków (ang. fitness) i uważany jest za proces adaptacyjny, ze względu na to, iż ptaki powinny wybierać ‘najlepsze’ miejsca lęgowe pozwalające im na zwiększenie wydajności reprodukcyjnej. Niemniej jednak, zależność pomiędzy wyborem miejsc gniazdowych i sukcesem lęgowym ptaków jest nadal rzadko stwierdzana, co może wynikać z prowadzenia badań na pojedynczych poziomach skali przestrzennej. Dlatego też, badania prezentujące kompleksowe zależności pomiędzy sukcesem reprodukcyjnym i decyzjami podejmowanymi przez ptaki na wielu poziomach skali przestrzennej, są kluczowe dla lepszego poznania adaptacyjnych strategii wyboru środowiska. Głównym celem badań zawartych w niniejszej rozprawie doktorskiej jest określenie adaptacyjności preferencji środowiskowych na różnych poziomach skali przestrzennej u dwóch gatunków ptaków z rodziny chruścieli (Rallidae), zielonki Porzana parva i wodnika Rallus aquaticus, które zasiedlają niewielkie śródpolne zbiorniki wodne na Pojezierzu Mazurskim (północno-wschodnia Polska). Na podstawie wstępnych badań określono trzy poziomy skali przestrzennej istotne dla obu gatunków chruścieli (poziom krajobrazu, terytorium, miejsca gniazdowego) i przyporządkowano im odpowiednią wielkość powierzchni. Następnie, scharakteryzowano szereg parametrów środowiskowych w miejscach zasiedlanych przez badane gatunki ptaków oraz w losowo wybranych punktach. Dodatkowo, monitorowano gniazda obu gatunków w celu określenia, czy dany lęg zakończył się sukcesem czy stratą. Na podstawie analizy regresji określono ogólny poziom siły objaśniającej modeli zawierających czynniki z poszczególnych poziomów skali przestrzennej, oraz określono wpływ tych czynników na lokalizację gniazd i przeżywalność lęgów ptaków. Uzyskane wyniki wskazują, że wybór miejsc lęgowych był procesem odbywającym się na wszystkich analizowanych poziomach skali przestrzennej. Wykazano, że wybór środowiska na poziomie terytorium i miejsca gniazdowego miał znaczenie adaptacyjne w odniesieniu do przeżywalności lęgów zielonki i wodnika. Czynniki środowiskowe na poziomie terytorium (w szczególności zwarcie roślinności) wyjaśniały w największym stopniu obecność badanych gatunków ptaków oraz przeżywalność ich lęgów. Na poziomie miejsca gniazdowego ptaki wybierały płaty środowiska o wyższej roślinności szuwarowej, która zapewniała większą przeżywalność lęgów. Na poziomie krajobrazu chruściele preferowały obszary z większym udziałem roślinności szuwarowej, jednakże w przypadku wodnika wybór ten miał znaczenie maladaptacyjne, ponieważ straty lęgowe w takich miejscach były wyższe. Inne badane czynniki środowiskowe, kluczowe przy wyborze miejsc lęgowych (fragmentacja zbiorników wodnych na poziomie krajobrazu, głębokość wody na poziomie terytorium dla zielonki oraz na poziomie miejsca gniazdowego dla wodnika), nie wpływały na przeżywalność lęgów chruścieli. Wykazano, że preferencje środowiskowe obecne na wielu poziomach skali przestrzennej miały jedynie częściowe znaczenie adaptacyjne w odniesieniu do przeżywalności lęgów ptaków. Szczególnie istotne okazały się czynniki środowiskowe na poziomie terytorium, które determinowały obecność wodnika i zielonki oraz ograniczały presję drapieżników na legi ptaków. Uzyskane wyniki wskazują, że kluczowe decyzje podejmowane przez ptaki na poziomie terytorium, związane są z koniecznością zaspokajania wszystkich potrzeb życiowych zielonki i wodnika (miejsc gniazdowania i odpoczynku, pokarmu, partnerów) w obrębie niewielkich terytoriów lęgowych.

Habitat selection and adaptive outcomes of this process are crucial for life history strategies in birds. In response to the structural complexity of the environment and uneven distribution of resources, birds perform complex multi-scale habitat selection process to choose appropriate breeding sites. The choice of high-quality habitats determines higher fitness, therefore, habitat selection is expected to be adaptive, as birds should choose the best breeding sites to increase their reproductive performance. Nevertheless, congruence between nest-site selection and breeding success has been still rarely confirmed, which may result from analyses performed at single spatial scales. Therefore, studies that present complex relationships between reproductive success and habitat choice performed at different spatial scales are crucial for better understanding adaptive habitat selection strategies. The main objective of this thesis is to investigate adaptiveness of habitat preferences at multiple spatial scales in two Rallidae species, the little crake Porzana parva and the water rail Rallus aquaticus that breed at small midfield ponds in the Masurian Lakeland (NE Poland). Preliminary investigations allowed to determine a relevant extent of three spatial scales for both rallids (namely landscape, territory, and nest-site). Afterwards, several habitat features were characterised in sites occupied by study species and around randomly chosen points. In addition, nests of each species were monitored to determine success or failure of each clutch. The explanatory power of single and multi-scale regression models was used to infer patterns of the relative importance of habitat components for nest locations and nest survival rates. Results indicate that habitat selection was a multi-scale process (decisions performed by birds at three analysed spatial scales were important). However, in the case of nest success, only habitat preferences at territory and nest-site scales had adaptive value both for little crake and water rail. Habitat features at territory scale (particularly vegetation density) explained occurrence and nest survival of both species better than habitat features at two other scales. At the nest-site scale, vegetation height was the environmental factor that positively affected nest-site preferences and nest success. At the landscape scale, preference of sites with a larger extent of emergent vegetation by water rail could be treated as maladaptive habitat selection, as nest survival was lowest in these areas. Other important variables that determine the occurrence of both species (pond fragmentation at the landscape scale, water depth at territory scale for little crake and water depth at nest-site scale for water rail) did not affect nest success. The thesis shows that multi-scale habitat preferences were partly adaptive with regard to nest survival rate. The results of this study highlight the important role of microhabitat features, related especially with territory scale, that determine habitat selection process and minimize nest predation risk. Such results are in agreement with the presumption, that relative importance of territory scale is related with the necessity to secure by both rallids all resources they need (nest and roost sites, food, mates) within inhabited water bodies, in relatively small, multi-purpose territories.