Palaeoecology of the Middle Devonian reef communities of the Mader Basin (Anti - Atlas, Marocco)

Dewon był okresem największego rozwoju ekosystemów rafowych w historii naszej planety, ze szczytem rozwoju raf osiągniętym w żywecie i franie. W tym czasie zespoły rafowe, zdominowane przez masywne, kalcyfikujące organizmy, takie jak koralowce Tabulata i Rugosa oraz stromatoporoidy, osiągnęły znacznie szersze rozprzestrzenienie (występując nawet na ~50°S), niż ich obecne odpowiedniki (do ~30°S i N). Zespoły koralowcowo stromatoporoidowe są charakterystycznym składnikiem utworów środkowego dewonu południowego brzegu Laurusji i były obiektem badań od ponad wieku. Jak dotąd znacznie mniej uwagi poświęcono natomiast analogicznym zespołom, które występowały na przeciwległym brzegu ocenu Reik (północno-zachodni szelf Gondwany), na południowych krańcach zasięgu ówczesnych ekosystemów rafowych. Dewońskie utwory rafowe Gondwany odsłaniają się dzisiaj w północno-zachodniej Afryce. Jedne z najlepiej zachowanych kopalnych ekosystemów rafowych tego obszaru znajdują się w obrębie położonego w marokańskich górach Anty-Atlas Basenu Mader. Głównym celem niniejszej rozprawy było zbadanie paleoekologii wybranych zespołów rafowych z południowych granic ich występowania w środkowym dewonie, odsłaniających się w Basenie Mader. Ponadto przeprowadzono badania porównawcze z analogicznymi zespołami, ze szczególnym uwzględnieniem tych z obszaru południowej Laurusji, w celu określenia stopnia kosmopolityzmu środkowodewońskich ekosystemów rafowych. Uzyskane podczas badań informacje na temat paleoekologii koralowców Tabulata zestawiono również z wiedzą na temat współczesnych koralowców Scleractinia, tak, aby ukazać poziom podobieństwa między dewońskimi i współczesnymi budowniczymi raf. W tym celu dwa żyweckie zespoły rafowe z Basenu Mader zostały szczegółowo przebadane, ze szczególnym uwzględnieniem ekologii organizmów rafotwórczych, a także struktury taksonomicznej i rozwoju sukcesji ekologicznej owych zespołów. Po pierwsze, zbadano liczne, niewielkie biohermy odsłaniające się u podstawy rafy Aferdou el Mrakib. W oparciu o charakterystyczną, płaską morfologię badanych koralowców, która jest powszechnie uznawana za przystosowanie do funkcjonowania w środowisku o małym naświetleniu, oraz o kontekst sedymentologiczny, badane zespoły zinterpretowano jako tzw. mezofotyczne ekosystemy koralowcowe (Mesophotic Coral Ecosystems: MCE) – najbardziej wysunięte ku biegunowi z dotąd poznanych. Badane zespoły porównano z już znanymi MCE z obszaru południowej Laurusii oraz południowych Chin, wykazując duże podobieństwa pod względem ekologii i struktury taksonomicznej, sugerujące wysoki stopień kosmopolityzmu środkowodewońskich zespołów mezofotycznych. W oparciu o zaobserwowaną zmienność morfologiczną koralowców ze środkowodewońskich zespołów mezofotycznych rafy Aferdou el Mrakib oraz materiał porównawczy, pochodzący ze stanowisk o odmiennej charakterystyce paleobatymetrycznej i proweniencji paleobiogeograficznej (Ardeny i Góry Świętokrzyskie; południowa Laurusja), wykazano, że dewońskie koralowce Tabulata, takie jak Roseoporella i Alveolites, charakteryzowały się szeroką plastycznością fenotypową i zdolnością do znacznych zmian morfologii w zależności od występujących warunków świetlnych. Opisany mechanizm jest niezwykle podobny do tego obserwowanego u współczesnych koralowców, np. Porites sillimaniana, co sugeruje, że paleozoiczne i współczesne koralowce dzieliły ze sobą ekologiczne adaptacje do zmian ilości dostępnego światła, a obserwowana morfologia jest wynikiem konwergencji ekologicznej. Drugie opisane stanowisko to odsłaniająca się na szerokim obszarze biostroma Madène el Mrakib. Zaobserwowano tam zróżnicowany, płytkowodny zespół rafowy, charakteryzujący się również obecnością licznych świadectw ekologicznych interakcji między budowniczymi rafy oraz szczególną strukturą taksonomiczną. Najważniejszymi cechami tego zespołu są dominacja wyjątkowo dużych, gałązkowych koralowców Tabulata oraz podrzędna rola stromatoporoidów w płytkowodnym środowisku, co odróżnia zbadany zespół od większości znanych dewońskich raf. Co ciekawe, rafa Madène el Mrakib wykazuje za to niezwykłe podobieństwo do współczesnych płytkowodnych zespołów rafowych pod względem takich cech, jak wykształcenie strefowości związanej z energią środowiska i ilością dostępnego światła, dominacja gałązkowych koralowców w płytkowodnym środowisku przedrafia, duża zmiennoś morfologiczna koralowców, czy analogiczne adaptacje koralowców do wysokiej energii środowiska. Przeprowadzone badania wykazały, że ekosystemy rafowe Basenu Mader, pomimo położenia na szczególnie wysokich szerokościach geograficznych, charakteryzował się obecnością złożonych, bioróżnorodnych zespołów rafowych, które zajmowały zróżnicowane pod względem środowiska siedliska. Dzielił on wiele podobieństw ze środkowodewońskimi ekosystemami rafowymi południowej Laurusji, lecz charakteryzował się również pewnym poziomem odrębności, szczególnie w przypadku zbiorowisk płytkowodnych. Przeprowadzone badania dostarczyły również szereg nowych dowodów na to, że koralowce Tabulata i Scleractinia wykazywały się zbliżonymi odpowiedziami morfologicznymi na warunki środowiskowe, a także pokazały szereg analogii w rozwoju współczesnych i paleozoicznych raf kształtowanych przez podobne czynniki środowiskowe.

The Devonian was a period of the most extensive reef development in the Earth’s history, with the peak of the reef growth reached during the Givetian to the early Frasnian. At that time, the reef communities, dominated by massive calcifying organisms, most notably stromatoporoids and tabulate and rugose corals, inhabited a reef zone notably broader (reaching as far as ~50°S) than that present today (~30°S and N). Various coral-stromatoporoid associations are characteristic components of the Middle Devonian strata of the southern Laurussia margin and as such have been studied for over a century. So far, analogous structures from the opposite side of the Rheic Ocean (north-western shelf of Gondwana) have, in turn, received much less attention. The Devonian reefs of Gondwana exposed in present north-western Africa represent the southern limit of the Devonian reef zone. One of the best-preserved reefal palaeoecosystems of this area are found in the Mader Basin, located in the Moroccan Anti-Atlas. The main aim of the present thesis was the investigation of the palaeoecology of selected reef communities from the Mader Basin. In addition, comparative studies with analogous assemblages, especially from southern Laurussia, were performed to determine a degree of cosmopolitanism of the Middle Devonian reef ecosystems. Finally, the observations on the palaeoecology of studied tabulate corals were compared with the knowledge on modern scleractinian corals, illustrating ecological similarities between ancient and contemporary reef builders. Two Givetian reef communities from the Mader Basin were described in detail, with particular emphasis on the ecology of the reef builders, as well as on their taxonomical structure and faunal successions. Firstly, numerous, small bioherms present at the base of the Aferdou el Mrakib reef were studied. Based on the platy morphology of studied reef builders (which is widely recognised as a photoadaptive feature) and sedimentological context, the studied communities were described as a mesophotic coral ecosystem (MCE) - the highest-latitude one known to date. The studied communities were compared with already known MCEs from Southern Laurussia and Southern China, showing major similarities in terms of their ecology and taxonomical structure. 9 In addition, based on the morphological variability of the corals from the Middle Devonian MCEs of the Aferdou el Mrakib reef and comparative material originating from different palaeobathymetric and biogeographical settings (Ardennes and Holy Cross Mountains; southern Laurussia), it was shown that Devonian tabulate corals such as Roseoporella and Alveolites were characterised by high phenotypic plasticity and the ability to dramatically change their morphology depending on the inferred light conditions. The described mechanism was apparently very close to that observed in modern scleractinian corals, e.g., Porites sillimaniana, suggesting that Palaeozoic tabulate corals shared light-associated functional characteristics of contemporary scleractinians. Secondly, an extensively exposed Madène el Mrakib biostromal unit was described. The biostrome hosts a diverse, shallow-water reefal assemblage, with complex ecological interactions among the various reef builders and a peculiar taxonomical and ecological structure. The most important characteristics of the community are the dominance of exceptionally large branching tabulate corals and the subordinate role of stromatoporoids in the shallowest, turbulent-water setting, setting the studied community apart from most known Devonian reefs. On the other hand, the Madène el Mrakib reef shares remarkable similarities with the contemporary shallow-water reefs, including the depth-related zonation patterns, dominance of branching corals in the shallow-water environment, high variability of coral morphologies and analogous adaptations to turbulent conditions. The studies show that the reefs of the Mader Basin, despite their high-latitude setting, were characterised by the presence of rich and complex communities, which occupied diverse habitats. While sharing major similarities with Middle-Devonian reef ecosystems from southern Laurussia, the studied communities were also characterised by some level of distinctiveness, especially in the case of the shallow-water assemblages. The present thesis also adds to the growing evidence that tabulate and scleractinian corals shared close morphological responses to environmental conditions, showing that, when shaped by similar environmental factors, Palaeozoic reefs displayed development patterns analogous to those known from modern reefs.