Factors influencing the adoption of terrestrial sleeping habits in the eastern chimpanzees

Po rozdzieleniu się od przodków małp człekokształtnych, hominidy zaczęły pędzić naziemny tryb życia i nabywać adaptacje do dwunożności. Jednakże badania afrykańskich wielkich małp pokazują, że człowiek wciąż częściowo dzieli z nimi niektóre zachowania, takie jak używanie narzędzi, złożone interakcje społeczne i komunikację gesturalną. Ponieważ zachowania hominidów nie utrwaliły się w zapisie kopalnym, możemy je badać poprzez kulturę materialną naszych najbliższych żyjących krewnych, w tym szympansów (Pan troglodytes). Jej częścią są nocne legowiska, budowane na drzewach bądź na ziemi. Identyfikacja czynników warunkujących budowę noclegowisk na ziemi może przyczynić się do zrozumienia powodów pojawienia się takiego zachowania u praludzi. Do niedawna budowa naziemnych noclegowisk u szympansów uchodziła za rzadkie zachowanie, o rozproszonym występowaniu. Obecnie wiadomo, że jest ono powszechne w wielu populacjach. Niniejsza praca doktorska przedstawia kompleksową analizę naziemnego gniazdowania u wschodnich szympansów w Bili-Uéré, północnej Demokratycznej Republice Konga (DRC) oraz w Bugoma Central Forest Reserve (BCFR), w zachodniej Ugandzie. W pierwszym rozdziale dysertacji zidentyfikowałem czynniki ekologiczne i kulturowe warunkujące budowę naziemnych gniazd. W rozdziale drugim zaś zaproponowałem metodologię zbierania danych o budowie zarówno noclegowisk naziemnych, jak i nadrzewnych. W rozdziale trzecim przedstawiłem wyniki porównania tempa rozpadu noclegowisk naziemnych i nadrzewnych w BCFR. Wykazałem, że gniazda na ziemi rozkładają się średnio o 38 dni szybciej niż gniazda na drzewach, co ma istotne znaczenie dla szacowania gęstości populacji szympansów oraz prawdopodobieństwa znalezienia gniazd na ziemi podczas badań kulturowych. W rozdziale czwartym rozprawy przedstawiłem rezultaty badań wpływu aktywności człowieka, dużych drapieżników, dużych roślinożerców naziemnych oraz innych czynników ekologicznych (rodzaj siedliska leśnego i jego struktura) na gniazdowanie na ziemi oraz wysokość gniazd nadrzewnych na 20 obszarach badawczych w Bili-Uéré. Wykazałem, że zagrożenie ze strony człowieka, bliskość dróg i osad zmniejszały występowanie gniazd na ziemi i zwiększały wysokość posadowienia gniazd. Spotkania z drapieżnikami nie miały, wbrew przewidywaniom, wpływu na gniazdowanie na ziemi ani na wysokość gniazd. W rozdziale piątym przedstawiłem wyniki badań z lat 2020-2021, z sześciu obszarów leśnych BCFR. Oprócz szczegółowego opisu gniazdowania na ziemi, przeanalizowałem wpływ czynników ludzkich i ekologicznych na gniazdowanie na ziemi. Nie znalazłem związku między polowaniami przez człowieka oraz dostępnością roślin, a prawdopodobieństwem, że gniazdo będzie gniazdem na ziemi, co otwiera możliwość istnienia różnic kulturowych między społecznościami szympansów. Poza szczegółową analizą uwarunkowań gniazdowania na ziemi u wschodnich szympansów, które wydaje się być niemalże powszechne, moja rozprawa dostarcza cennych informacji pomocnych w ochronie tych zwierząt i ich tradycji kulturowych. Jednak przede wszystkim przedstawia ona czynniki, które mogły wpłynąć na to, że nasi przodkowie zaczęli sypiać na ziemi.

The study of the behaviour of African great apes has shown that some human behaviours that were once believed to be unique, such as tool-use, complex societies and gestural communication, are shared to some extent by our closest hominid relatives. Humans, however, became much more terrestrial following our split from chimpanzees, and many of the notable morphological differences between ourselves and African apes are adaptations to bipedalism. Additionally, humans have become heavily dependent on culture, particularly language, to a far greater degree than any other animal. Because hominin behavior does not fossilize, we can learn much about the traditions of our ancestors by studying the material culture of our closest living relatives. Much of our knowledge of the behavioural diversity of African apes comes from field studies of chimpanzees (Pan troglodytes), which has been particularly focused on tools and gestures. Night nesting, which is ubiquitous in all great apes, is likely also a fruitful avenue for broadening our understanding of great ape culture. Given that at some point following their separation from the common ancestor with members of the genus Pan, our hominin ancestors began sleeping primarily on the ground, a better understanding of the factors leading to ground nesting should also provide insight into what favored our ancestors’ increasingly terrestrial mode of life. Until recently, chimpanzee ground nesting was regarded as rare, with a scattered distribution across their range, but it is now known to be common in a number of populations. Arboreal nesting may function as an anti-predator adaptation. Ground nesting may be related to mate guarding strategies, while human impact or ecological differences, forest type, and plant availability may also be factors. Another possible explanation for ground nesting could be culture (Chapter One). This dissertation offers a comprehensive description of eastern chimpanzee ground nesting in Bili-Uéré, northern Democratic Republic of Congo (DRC), and in the Bugoma Central Forest Reserve (BCFR), western Uganda. To enable cross-site comparisons, in Chapter Two, I have proposed a detailed methodology to coordinate data collection for both arboreal and terrestrial nesting behaviour in chimpanzees. In Chapter Three, I present the results of a ground and tree nest decay comparison at BCFR, where we found that ground nests decayed on average 38 days faster than tree nests, a significant difference. My results have implications for chimpanzee density estimations as well as the likelihood of finding ground nests on cultural surveys. In Chapter Four, I explored the impact of human activities, large carnivores, large terrestrial herbivores, and other ecological factors (forest habitat and structures) on ground nesting and nest height at 20 survey areas at Bili-Uéré, conducted between 2004 and 2013. The results showed that human hunting, proximity to roads and settlements reduced the incidence of ground nests and increased nest height. Encounter rates of carnivores had, contra our predictions, no impact on ground nesting or nest height. In Chapter Five I present the results of study conducted between 2020 and 2021 in six forest areas of BCFR. In addition to a detailed description of ground nesting at this site, I tested for the effects of human and ecological factors on ground nesting. We found no relationship between human hunting / plant availability on the probability of a nest being a ground nest, which allows for the possibility of cultural intercommunity differences. By highlighting the unique ground nesting behaviour of eastern chimpanzees, which appears to be nearly ubiquitous, this research will provide conservationists with valuable information to help conserve them and their traditions. It will contribute to the science of human evolution by illuminating the factors that may have also influenced our own ancestors to spend more time on the ground.