Wpływ temperatury na skład gatunkowy i strukturę wielkości zespołów zooplanktonu jeziornego

Zdolność konkurencyjna gatunków jest zależna od rozmiarów ich ciała. Zgodnie z hipotezą size efficiency, w warunkach niskiej presji ze strony ryb planktonożernych, większe gatunki wioślarek planktonowych zyskują przewagę konkurencyjną, ze względu na wydajniejszy, w porównaniu do małych gatunków, proces filtracji. W pewnych warunkach jednak - np. w obecności drapieżnika kręgowego, czy toksycznych cyjanobakterii (sinic) - małe gatunki mogą być konkurencyjnie silniejsze. Ponadto, są one bardziej odporne niż gatunki duże na negatywny wpływ obecnych w środowisku nitkowatych sinic, w tym także na spowodowane przez nie mechaniczne zakłócenia zdobywania pokarmu. Temperatura określana jest jako jeden z najważniejszych czynników abiotycznych w środowiskach wodnych. Jej wzrost obniża jakość glonów jako pokarmu dla wioślarek planktonowych z rodzaju Daphnia, głównie ze względu na redukcję zawartości fosforu i wielonienasyconych kwasów tłuszczowych (PUFA). Wzrastająca temperatura wody może zwiększać wrażliwość wioślarek na negatywny wpływ nitkowatych sinic ze względu na zmieniające się właściwości fizyczne wody (m.in. zmniejszającą się jej lepkość), prowadzące w konsekwencji do zwiększonego przepływu zawiesiny pokarmowej przez aparat filtracyjny i intensywniejszego zakłócania procesu filtracji, przede wszystkim u dużych gatunków wioślarek. W związku z powyższym wzrastająca temperatura pośrednio oddziałuje na zależności konkurencyjne pomiędzy gatunkami zooplanktonu. Także globalne rozmieszczenie wioślarek planktonowych różniących się rozmiarami ciała skorelowane jest ze średnią temperaturą wody. W jeziorach strefy tropikalnej i subtropikalnej, gdzie powszechnie występują sinice, dominuje głównie zooplankton o mniejszych rozmiarach ciała, podczas gdy jeziora strefy umiarkowanej i subpolarnej zasiedlone są przez wioślarki stosunkowo duże. Ponadto w jeziorach strefy umiarkowanej większe gatunki Daphnia występują licznie wiosną i jesienią, a zanikają w pełni lata (zjawisko midsummer decline). Celem mojej pracy była eksperymentalna weryfikacja hipotez tłumaczących wpływ temperatury na zdolność konkurencyjną wioślarek planktonowych różniących się wielkością ciała. Dla zrealizowania powyższego celu w eksperymentach używałam różniących się rozmiarami ciała gatunków z rodzaju Daphnia: • D. longispina (D. cucullata, D. longispina, D. hyalina i D. galeata), które zaliczyłam do grupy gatunków o małych rozmiarach ciała, • D. pulicaria, który uznałam za gatunek o średnich rozmiarach ciała (w eksperymentach z D. magna) lub o dużych rozmiarach ciała (w pozostałych eksperymentach), • D. magna, który uznałam za gatunek o dużych rozmiarach ciała. W eksperymencie przeprowadzonym z D. pulicaria, D. cucullata oraz D. longispina, które w temperaturze 20 °C były karmione zielenicą Scenedesmus obliquus, hodowaną w różnych warunkach termicznych (16, 24 i 32 °C) stwierdziłam, że mniejsze gatunki są mniej wrażliwe na spowodowane temperaturą obniżenie jakości pokarmu glonowego (w odniesieniu do indywidualnego tempa wzrostu i reprodukcji). W eksperymencie realizowanym w 20 °C w gradiencie jednego z wielonienasyconych kwasów tłuszczowych - kwasu eikozapentaenowego (EPA) w pokarmie stwiedziłam, że jego progowa koncentracja dla małych gatunków z grupy D. longispina jest niższa niż dla gatunków większych. Ponadto mierzyłam tempo oddychania i filtracji u D. pulicaria i D. longispina, którym były podawane nitkowate sinice, w 20, 24 i 28 °C i stwierdziłam, że wraz ze wzrastającą temperaturą stosunek tempa respiracji do tempa filtracji rośnie szybciej u przedstawicieli większego z badanych gatunków. Dodatkowo stwierdziłam, że wraz ze wzrostem temperatury nie zwiększa się intensywność łamania nici sinicowych przez D. pulicaria, a zwiększa przez D. longispina. W eksperymencie konkurencyjnym nie znalazłam potwierdzenia przewagi konkurencyjnej gatunku małego nad dużym w obecności nitkowatych sinic. Duży gatunek był silniejszy konkurencyjnie zarówno w niższej (18 i 20 °C) jak i podwyższonej temperaturze wody (25 i 28 °C). Podsumowując: wyniki przeprowadzonych eksperymentów pokazują, że również w wyższej temperaturze wody duże gatunki są od mniejszych silniejsze konkurencyjnie, ze względu na wyższe indywidualne tempo wzrostu i wyższe tempo filtracji. Z drugiej strony wyższa tolerancja małych gatunków na pokarm glonowy obniżonej jakości, mniejsze zapotrzebowanie na wielonienasycone kwasy tłuszczowe oraz wzrost intensywności łamania nici sinicowych wraz ze wzrastającą temperaturą sprawiają, że przewaga konkurencyjna dużych gatunków nad mniejszymi w wyższej temperaturze nie jest aż tak znaczna jak w temperaturze niższej. Właściwości te razem z innymi czynnikami nietestowanymi w prezentowanych eksperymentach (wpływ drapieżników - ryb i toksyn sinicowych) mogą tłumaczyć dominację małych gatunków w jeziorach strefy tropikalnej i subtropikalnej, a także w jeziorach strefy umiarkowanej w sezonie letnim.

Competitive ability is strongly correlated with animals body size. According to the size-efficiency hypothesis, large-bodied zooplankton species are more efficient filter feeders than smaller ones. Nonetheless, in some circumstances, small-bodied species may be competitively superior - e.g. in the presence of vertebrate predators or toxic cyanobacteria. Moreover, small-bodied species are less susceptible to the presence of filamentous cyanobacteria than large-bodied ones. Temperature is described as one of the most important abiotic factors in aquatic environments. With increasing temperature the nutritional quality of algal food for cladocerans decreases, mainly due to a reduction in the phosphorus and polyunsaturated fatty acid (PUFA) content. Rising water temperature may increase the effect of interference of cyanobacterial filaments with the filtering apparatus due to decrease in water viscosity and an increase in flow through the filter screens of cladocerans, mainly in large-bodied individuals. Consequently, increasing water temperature indirectly affects competitive interactions between zooplankton species. Lake water temperature affects the geographic and temporal patterns in size structure of zooplankton communities. In tropical and subtropical waters, where cyanobacteria are common, small-bodied zooplankton taxa often predominate, while in temperate lakes large-sized species occur more frequently. Additionally, within temperate lakes, large-bodied cladoceran species tend to retreat during summer period (a phenomenon known as midsummer decline). The aim of my study was to experimentally test a hypothesis explaining influence of temperature on competitive ability of cladocerans that differ in body size. To elucidate this I have conducted laboratory experiments with zooplankton species of the genus Daphnia that differ in the body-size: large D. magna, medium-sized D. pulicaria and small D. longispina complex (D. cucullata, D. galeata, D. hyalina and D. longispina) as model animals. In experiment conducted with medium-bodied D. pulicaria and small-bodied D. cucullata and D. longispina fed at 20°C with the green algae Scenedesmus obliquus, that had been grown at different temperatures (16, 24 and 32°C) I have found that small-bodied species are less vulnerable to poor food quality (in terms of somatic growth rate and fecundity). Moreover, in growth experiments run at 20°C with a gradient of EPA (eicosapentaenoic acid - one of the polyunsaturated fatty acids; PUFAs) content in the algal food, small-bodied species from D. longispina complex had lower saturation threshold values for EPA than larger-bodied species. Additionally, I have measured respiration and filtration rates of cladocerans (D. pulicaria and D. longispina) fed with filamentous cyanobacteria at 20, 24 and 28°C and found that with increasing temperature the ratio of respiration rate to filtration rate increased faster for larger-bodied species than for smaller-bodied ones. Moreover, rising temperatures did not affect the intensity of cyanobacterial trichomes breakage by D. pulicaria, whereas for D. longispina it increased. Finally in competition experiments I have not found competitive advantages of small-sized cladocerans in the presence of non-toxic cyanobacterial filaments (at both, “normal” and elevated temperatures), as large-bodied species outcompeted small-bodied ones under both conditions. To conclude, my data indicate that at higher temperatures large-bodied species are still competitively superior over small-bodied ones, mainly due to higher juvenile growth rate and higher filtration efficiency. On the other hand, the higher resistance to poor food quality, lower fatty acid threshold and increasing breakage of cyanobacterial filaments along with decreasing ratio of respiration rate to filtration rate with increasing temperature in small-bodied species could mitigate their competitive inferiority to large-bodied species. These features could contribute - together with other factors (such as fish predation or algal toxicity) - to the dominance of small-bodied species in tropical and subtropical lakes as well as in temperate lakes during summer period.