Wpływ zmian klimatycznych w późnym plejstocenie na dynamikę populacji leminga obrożnego (Dicrostonyx gulielmi)

Obserwowane współcześnie zmiany klimatu mają istotny wpływ na populacje roślin i zwierząt. W związku z tym coraz więcej uwagi poświęca się poznaniu mechanizmów reagowania gatunków na tego rodzaju zmiany. Jedną z możliwości badania tych mechanizmów jest rekonstrukcja procesów demograficznych, które zachodziły w populacjach zwierząt w odpowiedzi na zmiany klimatu w późnym plejstocenie. Leming obrożny jest stenobiontycznym gryzoniem, który w badaniach paleozoologicznych jest wykorzystywany jako gatunek wskaźnikowy klimatu. Zasięg jego występowania współcześnie ograniczony jest do pasa tundry, rozciągającego się wzdłuż północnych wybrzeży Eurazji. W przeszłości zasięg ten był dużo większy i obejmował duże obszary Europy i Azji. Aby zrekonstruować historię tego gatunku i określić wpływ zmian klimatycznych na dynamikę jego populacji, przeprowadzono analizy sekwencji DNA z materiałów datowanych na późny plejstocen, pozyskanych z 26 stanowisk archeologicznych zlokalizowanych w Europie Centralnej, Europie Wschodniej i Azji Północno-Wschodniej. Analizami objęto również osobniki należące do trzech populacji współczesnych. Zastosowanie nowoczesnych technik amplifikacji i sekwencjonowania pozwoliło odczytać sekwencję fragmentu mtDNA kodującego cytochrom b dla 181 osobników. Na podstawie tych sekwencji oraz sekwencji znajdujących się w bazach danych, zrekonstruowano drzewo filogenetyczne leminga obrożnego. Stwierdzono, że w okresie ostatnich 50 000 lat występowało pięć populacji lemingów obrożnych należących do różnych kladów filogenetycznych. Cztery z tych populacji zasiedlały Europę, a jedna Azję Północno-Wschodnią. Datowania radiowęglowe uzyskane dla 22 osobników reprezentujących poszczególne populacje oraz dane stratygraficzne pozwoliły na oszacowanie czasów dywergencji zidentyfikowanych kladów i okresu ich występowania. Korelacja czasów dywergencji z danymi paleoklimatycznymi wykazała, że do różnicowania się kolejnych kladów mogło dochodzić w odpowiedzi na wahania klimatu pod koniec dolnego i w środkowym pleniglacjale (koniec MIS 4 i MIS 3). Stwierdzono, że na obszarze Europy populacje należące do poszczególnych kladów występowały jedna po drugiej. Zaobserwowany wzór zinterpretowano jako następujące po sobie fale wymierania i ekspansji kolejnych populacji lemingów obrożnych. Analiza filogenetyczna sugeruje, że kolonizacje następowały z kierunku wschodniego, prawdopodobnie z obszaru refugialnego zlokalizowanego w północnej Azji. Nie zaobserwowano jednak charakterystycznego dla wielu współcześnie żyjących gatunków spadku zmienności genetycznej, który towarzyszy ekspansji z refugiów. Dwie najlepiej udokumentowane wymiany populacji przypadały na okres maksimum ostatniego zlodowacenia (MIS 2). Dane paleoklimatyczne pochodzące z analizy grenlandzkich rdzeni lodowych nie pozwoliły na powiązanie tych wymian z wyraźnymi zmianami klimatycznymi. Niemniej dane palinologiczne oraz udokumentowany w tym samym czasie zanik populacji mamutów sugerują, że w okresach, kiedy dochodziło do wymiany populacji lemingów, mogły mieć miejsce krótkotrwałe zmiany klimatyczne wpływające na charakter szaty roślinnej na obszarze Europy.

It is commonly accepted that climate warming which took place during the last century affected populations of many plant and animal species. Along with predictions of further temperature increase, there is a growing need to characterize mechanisms of the species response to climate changes. This can be achieved through investigation of past populations responses to climate changes that occurred during the Pleistocene. Collared lemmings are small stenobiontic rodents, which are frequently used as a climate indicator in paleontological studies. Today, the area occupied by this species is limited to the arctic tundra belt, while in the Late Pleistocene it was widespread in the whole Eurasia. To investigate the population dynamics of collared lemming in Eurasia during Late Pleistocene we have analyzed the ancient DNA from paleontological material collected from 26 archaeological sites scattered along Central and Eastern Europe and Northeastern Asia. The use of the next generation sequencing methods allowed to obtain DNA sequences from 181 individuals from 14 sites. Phylogenetic analyses revealed that collared lemmings living during the Late Pleistocene divide into at least five populations belonging to different phylogenetic clades. Four of these populations inhabited Europe while one lived in Asia. Radiocarbon dating of 22 specimens from various populations allowed to estimate the divergence times of the main clades and to determine the periods of their existence. Correlation of the divergence times with paleoclimate data showed that the formation of collared lemming clades may have taken place as a result of climatic oscillations at the end of MIS 4 and during MIS 3 periods. Radiocarbon and stratigraphic dating revealed that subsequent populations inhabited Europe one after another during the last 50,000 years. We postulate that the observed pattern resulted from a series of population extinctions and recolonizations that occurred throughout the whole Europe. Phylogenetic analyzes suggested that recolonizations took place from the putative refugial area located in the northern Asia and proceeded in the westward direction. Two best documented population replacements took place during the Last Glacial Maximum (LGM), the coldest phase of the last glaciation. Investigation of paleoclimate data obtained from Greenland ice cores, showed no evidence of major temperature oscillations during the time of these events. However, palynological data and absence of the mammoth populations suggest that a short term climate changes might had occurred around the time of lemming population replacements. These changes most probably affected availability of habitat preferred by collared lemmings.