Wpływ nitkowatych sinic (Cyanobacteria) na dostosowanie wioślarek planktonowych z rodzaju Daphnia

W ostatnim półwieczu plankton roślinny jezior eutroficznych strefy umiarkowanej bywa w okresie letnim często zdominowany przez sinice (Cyanobacteria), jednak ich biomasa nie jest zasadniczo wykorzystywana przez roślinożernych konsumentów. Sinice mogą bezpośrednio lub pośrednio ograniczać wzrost zwierząt i dlatego uważa się je za nieodpowiedni pokarm dla roślinożerców planktonowych. W miarę wzrostu udziału sinic w fitoplanktonie, z zespołu zooplanktonu ustępują duże gatunki Daphnia, a zatem te gatunki, które jako jedyne mają potencjalnie możliwość sprawowania kontroli nad biomasą fitoplanktonu - w tym także do pewnego stopnia nad biomasą sinic. Nadrzędnym celem badań było poznanie nieznanych aspektów wpływu nitkowatych sinic na wioślarki planktonowe oraz określenie mechanizmów odpowiedzialnych za ustępowanie dużych wioślarek z zespołu zooplanktonu jeziornego w sytuacji, gdy sinice stają się dominującym źródłem pokarmu. Celem pracy było również określenie, które czynniki środowiskowe i w jaki sposób mogą modyfikować siłę oddziaływania sinic na wioślarki planktonowe. Stwierdziłam, że duże wioślarki z rodzaju Daphnia zdolne są do wzrostu i rozrodu w obecności sinic, jednak dieta oparta na sinicach powoduje zmiany fenotypowe niekorzystne dla dostosowania. Pierwszym z celów szczegółowych mojej pracy było określenie, czy Daphnia realizuje ten sam scenariusz odpowiedzi w sytuacji stresu wywołanego niedoborem pokarmu i obecnością sinic, czy też reakcje te są odmienne. Wykazałam, że w wyniku działania tych dwóch czynników stresowych Daphnia mają „do dyspozycji” zbliżoną, bardzo małą ilość energii/materii, która mogłaby być alokowana w reprodukcję. Jednocześnie moje badania pokazują, że odpowiedzi Daphnia na niedobór pokarmu i obecność sinic są odmienne i specyficzne, tj. różna jest strategia inwestycji w poszczególne komponenty składające się na ostateczny wysiłek włożony w dany epizod rozrodczy (liczba vs. wielkość jaj). Wydaje się, że inwestycja w jakość potomstwa w warunkach głodowych i w jego ilość w obecności sinic może być sposobem na optymalizowanie strategii reprodukcyjnej (stosownej w panujących warunkach pokarmowych) i umożliwia maksymalizację dostosowania. Kolejnymi dwoma celami szczegółowym mojej pracy było rozróżnienie efektu działania niskiej wartości odżywczej i efektu zakłócania procesu filtracji wywoływanego przez obecność sinic oraz określenie, czy dodatek pełnowartościowego pokarmu wpłynie na osłabienie siły negatywnego oddziaływania sinic. Stwierdziłam, że negatywny wpływ sinic związany z ich nieodpowiednimi właściwościami odżywczymi może ograniczać dostosowanie Daphnia, choć tempo wzrostu i płodność nie we wszystkich klonach była ograniczana w równym stopniu. Ponadto dodatek pełnowartościowego pokarmu może całkowicie znosić ograniczające działanie sinic związane z ich niską wartością odżywczą. Wykazałam również, że wpływ sinic związany z ich nieodpowiednimi właściwościami mechanicznymi może (ale nie musi) potęgować efekt niskiej wartości odżywczej, a dodatek alternatywnego pokarmu może tylko częściowo znosić ograniczające działanie sinic. Czwartym celem szczegółowym moich badań było określenie norm reakcji zwierząt eksponowanych na obecność sinic w warunkach podwyższonej temperatury i odpowiedź na pytanie, czy podwyższona temperatura może potęgować negatywny wpływ sinic. Wyniki moich badań pokazują, że wpływ temperatury na dostosowanie Daphnia eksponowanych na obecność sinic nie jest jednoznaczny, tj. temperatura może wzmacniać siłę negatywnego oddziaływania sinic na parametry historii życia bezpośrednio związane z reprodukcją (ang „reproduction – related traits”), natomiast zdaje się nie wzmacniać lub nawet osłabiać negatywny wpływ sinic na parametry historii życia związane ze wzrostem (ang „growth – related traits”). Za piąty cel szczegółowy moich badan postawiłam sobie ocenę możliwości aklimacji osobników Daphnia do obecności sinic, jak również określenie możliwości międzypokoleniowego zmniejszania się wrażliwości wioślarek na negatywne oddziaływanie sinic. Dowiodłam, że Daphnia zdolne są do wzrostu i reprodukcji nawet po trwającej przez kilka pokoleń ekspozycji na obecność sinic, jednak moje badania pokazują, że u Daphnia nie dochodzi do aklimacji do obecności sinic (tj. uodpornienia czy zmniejszenia wrażliwości na negatywne ich oddziaływanie). O braku aklimacji do obecności sinic mogą też świadczyć wyniki uzyskane w ramach realizacji siódmego celu szczegółowego służącemu sprawdzeniu, czy obecność sinic powoduje zmiany wybranych molekularnych markerów stresu. Wyniki te pokazują na przykład, że w miarę przedłużania się okresu ekspozycji na obecność sinic w organizmach zwierząt zmniejsza się ilość materiałów zapasowych (trójglicerydów), co może świadczyć o rosnącej presji selekcyjnej, jakiej doświadczają wioślarki. Szóstym celem szczegółowym, realizowanym siłą rzeczy we wszystkich eksperymentach z udziałem wielu klonów było przetestowanie hipotezy co do istnienia międzyklonalnych różnic we wrażliwości Daphnia na obecność sinic. Wykazałam istnienie międzyklonalnych różnic w odpowiedziach Daphnia na obecność sinic zarówno na poziomie cech historii życia jak i na poziomie molekularnym. Jednakże moje badania pokazują, że międzyklonalne różnice w odpowiedziach Daphnia na obecność sinic mają charakter ilościowy (różna siła reakcji), a nie jakościowy (podobny wzorzec odpowiedzi). Różnice ilościowe mogą prowadzić do zmiany frekwencji danego genotypu, a więc przekładać się na zmiany mikroewolucyjne w populacji.