Evolution of genome structure and function in secondary plastids

Plastydy, podobnie jak mitochondria, to organelle o genezie endosymbiotycznej:pochodzą one od komórek sinic, które po wchłonięciu przez gospodarza – przodka współczesnych roślin, zielenic, glaukofitów oraz krasnorostów – uległy znaczącej redukcji,a następnie, w szeregu kolejnych niezależnych zdarzeń endosymbiotycznych, rozprzestrzeniłysię wśród rozmaitych grup eukariotów. Za jeden z najsilniejszych dowodów bakteryjnegopochodzenia plastydów uważa się obecność genomów plastydowych (ptDNA) – niewielkich,bo zazwyczaj nieprzekraczających długości 200 kpz, kolistych cząsteczek DNA. Najlepiejpoznaną funkcją plastydów jest fotosynteza, jednak stanowią one również miejsce produkcjiwielu innych kluczowych dla metabolizmu komórkowego związków chemicznych,takich jak hem czy izoprenoidy. Genomy plastydowe nie są jednak jedynie reliktem ewolucyjnej przeszłości– choć znaczna część sinicowych genów uległa transferowi do jądra gospodarza, składgenetyczny tych cząsteczek DNA jest ewolucyjnie konserwowany. Wśród białek kodowanychplastydowo znajdują się m.in. komponenty fotosystemów, enzymy uczestniczące w składaniucentrów żelazowo-siarkowych, a także polimerazy RNA oraz białka rybosomalne,umożliwiające ekspresję innych genów obecnych w pt DNA. Wczesne badania ptDNA roślin sugerowały, że organizacja genomu plastydowego również podlega silnej konserwacji – obserwowano w nich bowiem tzw. strukturę czterodzielną, składającą się z dwóch odwróconych powtórzeń zawierających geny kodujące rybosomalne RNA, oraz dwóch regionów jednokopijnych, zawierających pozostałe geny. Wśród innych grup eukariotów, w szczególności posiadających plastydy wtórne, organizacja ptDNA bywa jednak znacząco odmienna.

Plastids, similarly to mitochondria, are organelles of endosymbiotic origin: they are the descendants of cyanobacterial cells, which, after engulfment by their host – the ancestor of extant plants, chlorophytes, glaucophytes and rhodophytes – have undergone substantial reduction and subsequently spread among various eukaryotic groups in several independent endosymbiotic events. One of the strongest pieces of evidence supporting the cyanobacterial ancestry of plastids is the presence of plastid genomes (ptDNA) – small, usually below 200 kbps, circular DNA molecules. Although photosynthesis constitutes the best-understood function of plastids, they are also sites for production of a variety of compounds which are crucial for cellular metabolism, such as heme or isoprenoids. Plastid genomes are not, however, just a relic of the evolutionary past – even though the majority of cyanobacterial genes have undergone transfer to the host nucleus, the genetic composition of these DNA molecules is conserved in evolution. Among the plastid-encoded protein are, e.g., photosystem components, enzymes involved in iron-sulfur cluster assembly, as well as RNA polymerases and ribosomal proteins, responsible for the expression of other genes present in the ptDNA. The early studies of plant ptDNA suggested that the organization of plastid genomes is subject to strict conservation as well – they have been observed to possess the so-called quadripartite structure, composed of two inverted repeat regions encompassing ribosomal RNA genes, and two single-copy regions, which encompass all other genes.