Praca doktorska
Martwe drewno jako dynamiczny magazyn węgla i azotu w ekosystemach leśnych Europy
| dc.abstract.pl | Martwe drewno, czyli obumarłe drzewa lub fragmenty drzew żywych, może stanowić znaczną część biomasy naturalnych lasów, występując w różnorodnych formach, rozmiarach i klasach rozkładu. Większość lasów europejskich została silnie zubożona w ten substrat wskutek wielowiekowej presji ze strony człowieka. Znaczenie martwego drewna dla licznych grup organizmów (ze szczególnym uwzględnieniem owadów oraz grzybów) zostało stosunkowo dobrze rozpoznane, co przyczyniło się do wprowadzenia ochrony części jego zasobów również w lasach zagospodarowanych. Próby przeciwdziałania globalnym zmianom klimatycznym sprawiły, że w ostatnich latach zwrócono większą uwagę na aspekty akumulacji i uwalniania węgla w biosferze. Znalazło to swoje odzwierciedlenie w międzynarodowych dokumentach, między innymi w Protokole z Kioto. W tym kontekście martwe drewno, charakteryzujące się dużą zawartością węgla, musi być rozpatrywane jako istotny i zmienny w czasie i przestrzeni magazyn, o wielkości determinowanej m.in. procesami obumierania i dekompozycji oraz bezpośredniej ingerencji człowieka. Przeciwnie niż w przypadku węgla, zdrewniałe tkanki roślinne charakteryzują się niską zawartością azotu. Dostępność tego pierwiastka dla organizmów zasiedlających martwe drewno ma jednak duże znaczenie w przebiegu procesów dekompozycji, a więc wbrew niewielkiej zawartości może decydować o tempie uwalniania węgla. Rola martwego drewna w obiegu i akumulacji węgla i azotu nie została jednak dostatecznie zbadana, choć potencjalnie w przyszłości zwiększy się jego udział w bilansie węglowym lasów. Wzrostu ilości martwego drewna w lasach można oczekiwać zarówno w wyniku realizacji założeń Europejskiej Strategii na Rzecz Bioróżnorodności 2030, jak i zwiększenia śmiertelności drzew w efekcie zmian klimatycznych. Celem pracy było rozpoznanie zmienności cech fizycznych (gęstości) oraz chemicznych (zawartości węgla i azotu) martwego drewna wybranych europejskich gatunków drzew, zależnie od stopnia rozkładu, pozycji martwego drewna, trofizmu i wilgotności siedliska. Celem szczegółowym części pierwszej było określenie wpływu warunków rozkładu (siedliska) oraz formy martwego drewna (pozycji) na zmiany gęstości oraz zawartość węgla i azotu w rozkładającym się drewnie świerka pospolitego (Picea abies (L.)H. Karst), sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris L.), grabu pospolitego (Carpinus betulus L.) i dębu szypułkowego (Quercus robur L.). W części drugiej badano zmienność tych samych cech w drewnie drzew różnych gatunków, rosnących w różnych częściach Europy. Sprawdzono również, czy powszechne stosowanie przelicznika 0,5 do przeliczania biomasy drewna na węgiel daje dobre rezultaty biorąc pod uwagę szerokie spektrum gatunków i obszar geograficzny. W pracy zweryfikowano szereg hipotez dotyczących wpływu przynależności taksonomicznej drzewa i warunków rozkładu na badane cechy drewna. Założono, że: w tej samej klasie rozkładu gęstość (H1) i zawartość węgla (H4) będzie wyższa w drewnie stojącym niż leżącym, w przypadku azotu powinno być odwrotnie (H5); wyższa żyzność i wilgotność siedliska będzie sprzyjać szybszemu rozkładowi (H2) i szybszej akumulacji azotu w drewnie (H6); wraz z postępującym rozkładem zawartość węgla będzie rosła szybciej w drewnie gatunków iglastych a azotu w liściastych (H3). Ze względu na specyfikę skal czasowych i przestrzennych podejmowanych zagadnień, w pracy zastosowano dwa podejścia metodyczne. Pierwsza część badań to czteroletni eksperyment założony na terenie Puszczy Białowieskiej, w trzech typach siedlisk leśnych różniących się żyznością i uwilgotnieniem: lesie świeżym, lesie wilgotnym i borze mieszanym świeżym. Na powierzchniach badawczych rozmieszczono wałki drewna badanych gatunków w trzech wariantach (seriach) symulujących różne formy występowania martwego drewna: stojącego, leżącego i części podziemnych. W drugiej części badań wykorzystano sieć powierzchni obserwacyjnych, założonych w sześciu krajach (Finlandia, Polska, Niemcy, Rumunia, Włochy i Hiszpania) w głównych typach europejskich lasów, co pozwoliło na umieszczenie uzyskanych wyników w kontekście geograficzno-klimatycznym. Obecne na powierzchniach martwe drewno opisywano pod względem gatunku, pozycji oraz klasyfikowano jego rozkład w pięciostopniowej skali. Prace laboratoryjne w obu częściach obejmowały określenie gęstości próbek drewna (sucha masa/objętość drewna świeżego) oraz zawartości węgla i azotu (za pomocą spektroskopii w bliskiej podczerwieni). W części eksperymentalnej świeże drewno gatunków iglastych cechowało się niższą gęstością, wyższą zawartością węgla, a niższą azotu niż drewno gatunków liściastych. W ciągu czterech lat rozkładu gęstość drewna wszystkich gatunków się zmniejszyła, jednak żyzność i wilgotność siedliska nie miały wpływu na ten proces. Wolniejsze tempo spadku gęstości w drewnie świerkowym w najwilgotniejszym środowisku sugeruje że w dłuższej perspektywie czasowej ten wpływ mógłby się ujawnić. Czynnikiem istotnie wpływającym na zmiany gęstości drewna była pozycja – drewno zakopane w glebie cechowało się największym spadkiem gęstości. W drewnie wszystkich gatunków zaobserwowano początkowo spadek, a potem wzrost zawartości węgla. Trofizm i wilgotność siedliska nie wpływały na tempo wzrostu zawartości drewna w trakcie jego rozkładu. W przypadku grabu i świerka czynnikiem istotnym była seria – drewno zakopane zawierało mniej węgla niż drewno w innych położeniach w tym samym czasie. Zawartość azotu wzrosła już w początkowej fazie rozkładu, a w drewnie gatunków iglastych proces ten był szybszy w obu siedliskach żyźniejszych (las świeży i las wilgotny). Stopień kontaktu z glebą (seria) modyfikował zawartość azotu wyłącznie w przypadku świerka i sosny: po czterech latach zakopane drewno tych gatunków zawierało go najwięcej, a podwieszone – najmniej. Spadek stosunku C:N w drewnie zależał od tych samych czynników, co wzrost zawartości azotu. Na powierzchniach obserwacyjnych średnia ilość martwego drewna wahała się w szerokim zakresie od niespełna 53 m3 ·ha-1 w Hiszpanii do 760 m3 ·ha-1 w Rumunii. W większości krajów przeważało drewno słabo rozłożone, jedynie w Rumunii (trudno dostępny, górzysty teren) i Niemczech (park narodowy, a wcześniej teren wojskowy) zanotowano wyższy udział drewna silnie rozłożonego. W miarę rozkładu gęstość drewna spadała, przy czym zawsze, w tej samej klasie rozkładu, była ona wyższa w martwym drewnie stojącym niż leżącym i różnica ta rosła w kolejnych klasach rozkładu. Zawartość węgla w suchej masie wyniosła średnio 49,1% w niedawno obumarłym drewnie gatunków iglastych, a 47,7% w liściastych. W obu grupach gatunków zawartość węgla rosła wraz z rozkładem drewna, jednak większa zmienność w obrębie gatunków iglastych sprawiła, że istotnie wyższą zawartość węgla niż w drewnie świeżo obumarłym zanotowano tu później (4 klasa) niż w drewnie liściastym (3 klasa). Czynnikiem wpływającym na wyższą zawartość węgla w martwym drewnie była wyższa średnia temperatura roczna miejsca badań. Zawartość azotu była wyższa w drewnie liściastym niż iglastym we wszystkich klasach rozkładu i zależała od pozycji – kontakt z podłożem powodował wzrost udziału tego pierwiastka. W obu grupach gatunków drewno średnio rozłożone (3 klasa) było już istotnie bogatsze w ten pierwiastek od drewna świeżo obumarłego. Czynnikiem sprzyjającym wyższej zawartości azotu w martwym drewnie był też niższy stosunek C:N ściółki leśnej. Ilość węgla zgromadzonego w martwym drewnie wszystkich frakcji była proporcjonalna do jego biomasy i stanowiła od 2,3% (Hiszpania) do 7,7% (Włochy) całkowitego węgla w nadziemnej biomasie drewna (łącznie drzew żywych i martwych) w ekosystemie. W przypadku azotu udział ten wyniósł od 2,5% do 9,2%. W krajach, gdzie udział drewna wielkowymiarowego był niski, a małowymiarowego – wysoki, magazyny węgla i azotu miały jednak odmienny charakter czasowy, ze względu na szybszy całkowity rozkład drobnych fragmentów drewna. Użycie rzeczywistej zawartości węgla w drewnie danego gatunku oraz klasy rozkładu wykazało, że powszechnie używany do tego celu wskaźnik 0,5 zawyża ilość węgla zmagazynowanego w drewnie o 3-5% w skali ekosystemu, zależnie od składu gatunkowego i udziału klas rozkładu martwego drewna. Wyniki niniejszej pracy po raz pierwszy opisują zmienność zawartości węgla i azotu w martwym drewnie gatunków w skali kontynentalnej: 1) Zawartość węgla jest (poza silnie rozłożonym drewnem iglastym) niższa niż 50%, tak więc stosowanie tego uproszczonego wskaźnika może prowadzić do znacznego przeszacowania ilości węgla związanego w martwych tkankach drzewnych – tym większego, im większa jest miąższość martwego drewna i skala przestrzenna obliczeń. 2) Różnice zawartości węgla i azotu pomiędzy drewnem iglastym a liściastym powiększają się w trakcie dekompozycji. 3) Stosowanie współczynników specyficznych dla grup gatunków (iglaste/liściaste) oraz klas rozkładu może istotnie poprawić dokładność oszacowania wielkości magazynu węgla i jego bilansu. 4) Obecna na poziomie tych grup, a znikająca na poziomie poszczególnych gatunków wysoka zmienność zawartości C i N sugeruje, że optymalnym rozwiązaniem przy obliczaniu ich bilansu w ekosystemach byłoby stosowanie wartości specyficznych dla konkretnego gatunku. 5) Uzyskane wyniki sugerują, że na poziomie gatunkowym uprawnione jest korzystanie z wartości uzyskanych w innych częściach zasięgu geograficznego. 6) W modelowaniu obiegu węgla w ekosystemach leśnych, zwłaszcza po wielkoskalowych zaburzeniach, istotne może być uwzględnienie dynamiki upadków martwych drzew. 7) Ważną przeszkodą w wykorzystaniu wyników prac odnoszących się do stopnia dekompozycji drewna są różne klasyfikacje rozkładu, stosowane w pracach inwentaryzacyjnych w różnych krajach. Wydaje się, że skala pięciostopniowa użyta w niniejszej pracy oferuje dobry kompromis pomiędzy dokładnością a pracochłonnością. |
| dc.abstract.pl | Dead wood, i.e. dead trees or fragments of living trees, can make up a significant proportion of the biomass of natural forests, occurring in a variety of forms, sizes and decay classes. Most European forests have been severely depleted of this substrate due to centuries of human pressure. The importance of dead wood for numerous groups of organisms (with particular emphasis on insects and fungi) has been relatively well recognised, which has contributed to the introduction of protection for part of its resources also in managed forests. Attempts to tackle global climate change in recent years have led to increased attention to aspects of carbon accumulation and release in the biosphere. This has been reflected in international documents, including the Kyoto Protocol. In this context, dead wood, characterised by its high carbon content, has to be considered as a significant as well as spatially and temporally variable store, with a size determined, among others, by death and decomposition processes and direct human intervention. In contrast to carbon, woody plant tissues are characterised by low nitrogen content. However, the availability of this element to organisms inhabiting dead wood is of great importance in the course of decomposition processes and thus, contrary to its low content, may determine the rate of carbon release. However, the role of dead wood in carbon and nitrogen cycling and accumulation has not been sufficiently investigated, although its contribution to the carbon balance of forests will potentially increase in the future. An increase in dead wood in forests can be expected both as a result of the implementation of the European Biodiversity Strategy 2030 and increased tree mortality caused by climate change. The aim of this study was to identify the variation in physical (density) and chemical characteristics (carbon and nitrogen content) of dead wood of selected European tree species, depending on the degree of decomposition, dead wood position, habitat fertility and moisture conditions. The specific objective of part one was to determine the influence of decay conditions (habitat) and dead wood form (position) on changes in density and carbon and nitrogen content of decaying wood of Norway spruce (Picea abies (L.)H. Karst), Scots pine (Pinus sylvestris L.), common hornbeam (Carpinus betulus L.) and pedunculate oak (Quercus robur L.). Part two investigated the variability of the same characteristics in the wood of trees of tree species, growing in different parts of Europe. It was also tested whether the widespread use of a factor of 0.5 to convert wood biomass to carbon gives good results given the wide range of species and geographical area. The study verified a number of hypotheses regarding the influence of tree taxonomic affiliation and decomposition conditions on the wood characteristics studied. It was assumed that: within the same decomposition class, density (H1) and carbon content (H4) will be higher in standing wood than in lying wood, while the opposite should be true for nitrogen (H5); higher habitat fertility and higher moisture content will favour faster decomposition (H2) and faster nitrogen accumulation in wood (H6); as decomposition progresses, carbon content will increase faster in wood of coniferous species and nitrogen content in deciduous species (H3). Considering the specificity of the temporal and spatial scales of the issues addressed, two methodological approaches were used. The first part of the study was a four-year experiment conducted in the Białowieża Forest, considering three types of forest habitats which differed in fertility and moisture: mesic mixed deciduous forest, moist mixed deciduous forest and mesotrophic mesic pine forest. Pieces of logs of the studied species were distributed on the research plots in three variants (series) simulating different forms of dead wood: standing, lying and underground. The second part of the study used a network of observation plots, established in six countries (Finland, Poland, Germany, Romania, Italy and Spain) in the main European forest types, which allowed the results obtained to be placed in a geographical and climatic context. The dead wood present in the plots was described in terms of species and position, and its decomposition was classified on a five-point scale. Laboratory work in both parts included the determination of the density of the wood samples (dry mass/fresh wood volume) and carbon and nitrogen content (by means of near-infrared spectroscopy). In the experimental part, fresh wood of coniferous species had lower density, higher carbon content and lower nitrogen content than wood of deciduous species. Over the four years of decomposition, the wood density of all species decreased, but the fertility and moisture content of the habitat did not affect this process. The slower rate of density decline in spruce wood in the wettest habitat suggests in the long term, this effect could become apparent. Position was a factor significantly influencing changes in wood density - wood buried in soil showed the greatest decrease in density. In the wood of all species, an initial decrease and then an increase in carbon content was observed. The trophism and moisture content of the habitat did not affect the rate of increase in wood content during decomposition. In the case of hornbeam and spruce, series was a significant factor - buried wood contained less carbon than wood in other positions. Nitrogen content increased as early as in the initial phase of decomposition, and in the wood of coniferous species this process was faster in both more fertile habitats (mesic mixed deciduous forest and moist mixed deciduous forest). The degree of soil contact (series) modified the nitrogen content only for spruce and pine: after four years, the buried wood of these species contained the highest level of nitrogen in dry mass while the suspended wood the lowest. The decrease in the C:N ratio in wood depended on the same factors as the increase in nitrogen content. In the observation plots, the average amount of dead wood varied significantly from less than 53 m3 ·ha-1 in Spain to 760 m3 ·ha-1 in Romania. Poorly decomposed wood predominated in most countries, with only Romania (difficult to access, mountainous terrain) and Germany (national park and formerly a military site) recording a higher proportion of highly decomposed wood. As decomposition proceeded, wood density decreased, but it was always higher in standing dead wood than in lying dead wood in the same decomposition class, and this difference increased in subsequent decomposition classes. The carbon content in dry matter averaged 49,1% in recently dead wood of coniferous species and 47,7% in deciduous species. In both species groups, the carbon content increased with wood decay. However, the greater variability within coniferous species meant that a significantly higher carbon content was recorded here later (class 4) than in deciduous wood (class 3). A factor influencing the higher carbon content of the dead wood was the higher mean annual temperature of the study site. The nitrogen content was higher in deciduous than in coniferous wood in all decomposition classes and dependent on the position - contact with the ground increased the proportion of this element. In both species groups, medium decayed wood (class 3) was already significantly richer in this element than freshly decayed wood. The lower C:N ratio of forest litter was also a factor favouring higher nitrogen content in dead wood. The amount of carbon accumulated in dead wood of all fractions was proportional to its biomass, ranging from 2.3% (Spain) to 7.7% (Italy) of the total carbon in above-ground wood biomass (live and dead trees combined) in the ecosystem. For nitrogen, the share ranged from 2.5% to 9.2%. However, in countries where the proportion of large woody debris was low and fine woody debris was high, the carbon and nitrogen stores were of a different temporal nature, due to faster total decomposition of small wood fragments. Using the actual carbon content of wood of a given species and decomposition class, it was shown that the 0.5 coefficient commonly used to convert biomass to carbon overestimates the amount of carbon in wood by 3-5% at the ecosystem scale, depending on the species composition and proportion of decomposition classes of dead wood. The results of the present study describe, for the first time, the variability in carbon and nitrogen content of dead wood of species at the continental scale: 1) The carbon content is (except for highly decomposed coniferous wood) below 50%, so the use of this simplified coefficient may lead to a significant overestimation of the amount of carbon bound in dead woody tissues - increasing with the volume of dead wood and the spatial scale of the calculation. 2) Differences in carbon and nitrogen content between coniferous and deciduous wood increase during decomposition. 3) The use of coefficients specific to species groups (coniferous/ deciduous) and decomposition classes can significantly improve the accuracy of carbon storage and carbon balance estimates. 4) The high variability in C and N content present at the level of these groups and disappearing at the level of individual species suggests that it would be optimal to use species-specific values when calculating their balance in ecosystems. 5) The results suggest that at the species level, it is legitimate to use values obtained in other parts of its geographical range. 6) In modelling the carbon cycle in forest ecosystems, especially after large-scale disturbances, it may be important to take into account the dynamics of dead tree fall. 7) An important obstacle to using the results of work related to the degree of wood decomposition is different decomposition classifications used in inventory work in different countries. The five-grade scale used in this work seems to offer a good compromise between accuracy and labour intensity. |
| dc.affiliation.department | Wydział Biologii |
| dc.contributor.author | Chećko, Ewa |
| dc.date.accessioned | 2023-06-16T08:13:15Z |
| dc.date.available | 2023-06-16T08:13:15Z |
| dc.date.defence | 2023-06-28 |
| dc.date.issued | 2023-06-16 |
| dc.description.additional | Link archiwalny https://depotuw.ceon.pl/handle/item/4622 |
| dc.description.promoter | Jaroszewicz, Bogdan |
| dc.identifier.uri | https://repozytorium.uw.edu.pl//handle/item/4622 |
| dc.language.iso | pl |
| dc.rights | ClosedAccess |
| dc.subject.pl | rozkład mikrobiologiczny |
| dc.subject.pl | azot |
| dc.subject.pl | węgiel |
| dc.subject.pl | martwe drewno |
| dc.subject.pl | microbiological decomposition |
| dc.subject.pl | nitrogen |
| dc.subject.pl | carbon |
| dc.subject.pl | dead wood |
| dc.title | Martwe drewno jako dynamiczny magazyn węgla i azotu w ekosystemach leśnych Europy |
| dc.title.alternative | Dead wood as a dynamic carbon and nitrogen store in European forest ecosystems |
| dc.type | DoctoralThesis |
| dspace.entity.type | Publication |