Changes in habitat use and diet of European bison Bison bonasus, aurochs Bos primigenius and moose Alces alces in Europe in the Holocene

Większość dużych gatunków ssaków roślinożernych wyginęła pod koniec plejstocenu. Do okresu holocenu, który charakteryzował się dynamicznymi zmianami środowiskowymi związanymi na początku z ekspansją środowisk leśnych, a następnie z rozprzestrzenieniem się populacji ludzkiej oraz rozwojem neolitycznego rolnictwa, przetrwało zaledwie kilku przedstawicieli megafauny w tym: żubr (Bison bonasus), tur (Bos primigenius) i łoś (Alces alces). Gatunki te, ze względu na odmienne strategie pokarmowe (od trawo- do pędożerności), są dobrym modelem do prześledzenia wpływu zmian środowiska na ich wzorzec użytkowania środowisk i dietę. Celem rozprawy było: 1) poznanie czasowoprzestrzennych zmian wzorca użytkowania środowisk i diety żubra, tura i łosia w holocenie w Europie środkowej i wschodniej; 2) zbadanie wzorca użytkowania środowisk i diety żubra i łosia we współczesnych populacjach tych gatunków w skali geograficznej; 3) określenie wpływu czynników naturalnych i antropogenicznych na użytkowanie środowisk i ekologię żerowania dużych ssaków roślinożernych w przeszłości i współcześnie. W rozprawie doktorskiej wykorzystałam najnowocześniejsze metody analizy zawartości stabilnych izotopów węgla (δ 13C) i azotu (δ 15N) w kolagenie kości zwierząt, trójwymiarową analizę mikrośladów starcia uzębienia, wspomagane przez datowania radiowęglowe i metody modelowania statystycznego. Otrzymane wyniki analiz izotopowych pokazują istotną statystycznie zmianę siedlisk żerowania u badanych gatunków z otwartych we wczesnym i pre-neolitycznym holocenie, na leśne podczas neolitu i późnego holocenu, choć wykazano zróżnicowaną reakcję poszczególnych gatunków na zmieniające się warunki środowiskowe. Zmieniała się też dieta żubra i łosia, ale nie tura, co może świadczyć o mniejszej plastyczności żerowej tego gatunku. Wyniki te wskazują na silny wpływ zmian naturalnych (ekspansja lasu) i antropogenicznych (wylesianie i presja człowieka) na ekologię żerowania dużych roślinożerców. Analiza mikrośladów starcia zębów wykazała różnicę w diecie między gatunkami tylko w neolicie w Europie południowo-centralnej, co mogło być wynikiem dostępności różnorodnych siedlisk związanej z wcześniejszym rozwoju rolnictwa oraz rozdziału nisz na skutek oddziaływań konkurencyjnych. Czasowa zmienność diety żubra w Europie południowo-centralnej oraz łosia w Europie północno-wschodniej wskazuje na dużą plastyczność pokarmową obu gatunków. W Europie północno-wschodniej, wszystkie gatunki wykazywały podobną dietę z dużym udziałem roślinności pędowej, co mogło wynikać z bardziej jednorodnych warunków siedliskowych, związanych z późniejszym rozwojem rolnictwa i wyższą lesistością tej części Europy oraz niższymi zagęszczeniami dużych roślinożerców w lasach. Analiza stabilnych izotopów węgla we współczesnych populacjach żubra i łosia pokazała, że wzorzec izotopowy obu gatunków zmieniał się istotnie wraz ze wzrostem udziału pokrywy leśnej. Wskazuje to na zdolności adaptacyjne obu gatunków. Analiza diety w oparciu o stabilne izotopy azotu pokazała, że wraz ze zmniejszaniem się lesistości, zwiększaniem się średniej rocznej temperatury i dostępem do upraw rolniczych następował wzrost zwartości δ15N w populacjach żubra, podczas gdy żaden czynnik nie wpłynął znacząco na zawartość δ15N w populacjach łosia. Analizy wykazały istotną zmienność międzypopulacyjną u żubra oraz wysoką zmienność wewnątrzpopulacyjną u łosia, co jest prawdopodobnie wynikiem różnic w organizacji socjalnej (stadność żubrów i bardziej samotniczy tryb życia łosi), migracji sezonowych oraz bardziej naturalnej selekcji siedlisk u łosia w porównaniu do introdukowanych populacji żubra. Prawie wszystkie współczesne populacje żubrów różniły się w zawartości izotopów w porównaniu do żubrów z wczesnego holocenu, natomiast takich różnic nie zaobserwowano u łosia. Otrzymane wyniki sugerują, iż lasy, w których odtwarzano populacje żubrów w czasach współczesnych, nie są dla nich środowiskami optymalnymi. Badania te są pierwszą w literaturze światowej analizą użytkowania środowisk i ekologii żerowania dużych europejskich ssaków kopytnych w tak dużej skali czasowej: od początku holocenu do czasów współczesnych, oraz w skali geograficznej obejmującej 14 krajów Europy, które dzięki identyfikacji gatunkowej oraz datowaniom radiowęglowym szczątków zwierzęcych dostarczyły także brakującej wiedzy o rozmieszczeniu i historii występowania trzech dużych roślinożerców w Europie na przestrzeni tysięcy lat.

Most of large herbivores species became extinct at the end of the Pleistocene. Until the Holocene period, which was characterized by dynamic environmental changes associated initially with the expansion of forests, and then with the spread of the human population and the development of Neolithic agriculture, only a few representatives of the megafauna survived, including: European bison (Bison bonasus), aurochs (Bos primigenius) and moose (Alces alces). These species, due to different food strategies (from grazing to browsing), are a good model to trace the impact of environmental changes on their pattern of habitat use and diet. The aims of the dissertation were 1) to investigate temporal and spatial changes in the pattern of habitat use and diet of the European bison, aurochs and moose in the Holocene in Central and Eastern Europe; 2) to examine the pattern of habitat use and diet in modern populations of the European bison and moose in a geographical scale; 3) to determine the impact of natural and anthropogenic factors on the habitat use and foraging ecology of large herbivores in the past and nowadays. In my PhD thesis, I used the most modern methods of analyzing the stable carbon (δ13C) and nitrogen (δ15N) isotope signatures in animal bone collagen, three-dimensional dental microwear texture analysis, supported by radiocarbon dating and statistical modeling. The results of stable isotope analyzes showed a statistically significant change of foraging habitats in the studied species from open in the early and pre-Neolithic Holocene to forests during the Neolithic and late Holocene, although the response to changing environmental conditions was different in particular species. The diet of the European bison and moose also changed, but not the aurochs, which may indicate lower feeding plasticity of this species. These results indicate the strong impact of natural (forest expansion) and anthropogenic (deforestation and human pressure) changes on the foraging ecology of large herbivores. Dental microwear analysis showed a difference in the diet between species only in the Neolithic in south-central Europe, which could have been the result of diversity of habitats available for herbivores associated with earlier development of agricultural and dietary niche separation due to species competition. The temporal changes of the European bison diet in south-central Europe and moose in north-eastern Europe indicate high food plasticity of both species. In north-eastern Europe, all species exhibited a similar diet with a high proportion of browse vegetation, which could have resulted from more homogeneous habitat structure associated with the later development of agriculture and higher forest cover in this part of Europe, and lower densities of large herbivores in forests. Analysis of stable carbon isotopes in modern populations of European bison and moose showed that the δ13C in both species significantly decreased with increasing forest cover. This indicates the adaptability of both species. Dietary analysis based on stable nitrogen isotopes showed that with decreasing forest cover, increasing mean annual temperature and feeding on farm crops, there was an increase in δ15N in European bison, while none of the factors affected δ15N concentration in moose. There was a significant interpopulation variability in the stable isotope compositions in modern European bison populations and high intra-population variability in the moose, which is probably the result of differences in social organization (gregarious bison and a more solitary moose), seasonal migrations and more natural selection of habitats in the moose compared to the introduced populations of European bison. Almost all modern European bison populations differed in the stable isotope compositions compared to early Holocene bison, while no such differences were observed in moose. This suggests that forests in which European bison populations were reintroduced in modern times are not optimal for the species. These studies are the first in the world literature to analyze the habitat use and feeding ecology of large European ungulates in such a large time scale: from the beginning of the Holocene to modern times, and on a geographical scale: covering 14 European countries, which thanks to species identification and radiocarbon dating of animal remains have provided also missing knowledge about the distribution and history of occurrence of three large herbivores in Europe over thousands of years.