Martwe drewno jako dynamiczny magazyn węgla i azotu w ekosystemach leśnych Europy

Martwe drewno, czyli obumarłe drzewa lub fragmenty drzew żywych, może stanowić znaczną część biomasy naturalnych lasów, występując w różnorodnych formach, rozmiarach i klasach rozkładu. Większość lasów europejskich została silnie zubożona w ten substrat wskutek wielowiekowej presji ze strony człowieka. Znaczenie martwego drewna dla licznych grup organizmów (ze szczególnym uwzględnieniem owadów oraz grzybów) zostało stosunkowo dobrze rozpoznane, co przyczyniło się do wprowadzenia ochrony części jego zasobów również w lasach zagospodarowanych. Próby przeciwdziałania globalnym zmianom klimatycznym sprawiły, że w ostatnich latach zwrócono większą uwagę na aspekty akumulacji i uwalniania węgla w biosferze. Znalazło to swoje odzwierciedlenie w międzynarodowych dokumentach, między innymi w Protokole z Kioto. W tym kontekście martwe drewno, charakteryzujące się dużą zawartością węgla, musi być rozpatrywane jako istotny i zmienny w czasie i przestrzeni magazyn, o wielkości determinowanej m.in. procesami obumierania i dekompozycji oraz bezpośredniej ingerencji człowieka. Przeciwnie niż w przypadku węgla, zdrewniałe tkanki roślinne charakteryzują się niską zawartością azotu. Dostępność tego pierwiastka dla organizmów zasiedlających martwe drewno ma jednak duże znaczenie w przebiegu procesów dekompozycji, a więc wbrew niewielkiej zawartości może decydować o tempie uwalniania węgla. Rola martwego drewna w obiegu i akumulacji węgla i azotu nie została jednak dostatecznie zbadana, choć potencjalnie w przyszłości zwiększy się jego udział w bilansie węglowym lasów. Wzrostu ilości martwego drewna w lasach można oczekiwać zarówno w wyniku realizacji założeń Europejskiej Strategii na Rzecz Bioróżnorodności 2030, jak i zwiększenia śmiertelności drzew w efekcie zmian klimatycznych. Celem pracy było rozpoznanie zmienności cech fizycznych (gęstości) oraz chemicznych (zawartości węgla i azotu) martwego drewna wybranych europejskich gatunków drzew, zależnie od stopnia rozkładu, pozycji martwego drewna, trofizmu i wilgotności siedliska. Celem szczegółowym części pierwszej było określenie wpływu warunków rozkładu (siedliska) oraz formy martwego drewna (pozycji) na zmiany gęstości oraz zawartość węgla i azotu w rozkładającym się drewnie świerka pospolitego (Picea abies (L.)H. Karst), sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris L.), grabu pospolitego (Carpinus betulus L.) i dębu szypułkowego (Quercus robur L.). W części drugiej badano zmienność tych samych cech w drewnie drzew różnych gatunków, rosnących w różnych częściach Europy. Sprawdzono również, czy powszechne stosowanie przelicznika 0,5 do przeliczania biomasy drewna na węgiel daje dobre rezultaty biorąc pod uwagę szerokie spektrum gatunków i obszar geograficzny. W pracy zweryfikowano szereg hipotez dotyczących wpływu przynależności taksonomicznej drzewa i warunków rozkładu na badane cechy drewna. Założono, że: w tej samej klasie rozkładu gęstość (H1) i zawartość węgla (H4) będzie wyższa w drewnie stojącym niż leżącym, w przypadku azotu powinno być odwrotnie (H5); wyższa żyzność i wilgotność siedliska będzie sprzyjać szybszemu rozkładowi (H2) i szybszej akumulacji azotu w drewnie (H6); wraz z postępującym rozkładem zawartość węgla będzie rosła szybciej w drewnie gatunków iglastych a azotu w liściastych (H3). Ze względu na specyfikę skal czasowych i przestrzennych podejmowanych zagadnień, w pracy zastosowano dwa podejścia metodyczne. Pierwsza część badań to czteroletni eksperyment założony na terenie Puszczy Białowieskiej, w trzech typach siedlisk leśnych różniących się żyznością i uwilgotnieniem: lesie świeżym, lesie wilgotnym i borze mieszanym świeżym. Na powierzchniach badawczych rozmieszczono wałki drewna badanych gatunków w trzech wariantach (seriach) symulujących różne formy występowania martwego drewna: stojącego, leżącego i części podziemnych. W drugiej części badań wykorzystano sieć powierzchni obserwacyjnych, założonych w sześciu krajach (Finlandia, Polska, Niemcy, Rumunia, Włochy i Hiszpania) w głównych typach europejskich lasów, co pozwoliło na umieszczenie uzyskanych wyników w kontekście geograficzno-klimatycznym. Obecne na powierzchniach martwe drewno opisywano pod względem gatunku, pozycji oraz klasyfikowano jego rozkład w pięciostopniowej skali. Prace laboratoryjne w obu częściach obejmowały określenie gęstości próbek drewna (sucha masa/objętość drewna świeżego) oraz zawartości węgla i azotu (za pomocą spektroskopii w bliskiej podczerwieni). W części eksperymentalnej świeże drewno gatunków iglastych cechowało się niższą gęstością, wyższą zawartością węgla, a niższą azotu niż drewno gatunków liściastych. W ciągu czterech lat rozkładu gęstość drewna wszystkich gatunków się zmniejszyła, jednak żyzność i wilgotność siedliska nie miały wpływu na ten proces. Wolniejsze tempo spadku gęstości w drewnie świerkowym w najwilgotniejszym środowisku sugeruje że w dłuższej perspektywie czasowej ten wpływ mógłby się ujawnić. Czynnikiem istotnie wpływającym na zmiany gęstości drewna była pozycja – drewno zakopane w glebie cechowało się największym spadkiem gęstości. W drewnie wszystkich gatunków zaobserwowano początkowo spadek, a potem wzrost zawartości węgla. Trofizm i wilgotność siedliska nie wpływały na tempo wzrostu zawartości drewna w trakcie jego rozkładu. W przypadku grabu i świerka czynnikiem istotnym była seria – drewno zakopane zawierało mniej węgla niż drewno w innych położeniach w tym samym czasie. Zawartość azotu wzrosła już w początkowej fazie rozkładu, a w drewnie gatunków iglastych proces ten był szybszy w obu siedliskach żyźniejszych (las świeży i las wilgotny). Stopień kontaktu z glebą (seria) modyfikował zawartość azotu wyłącznie w przypadku świerka i sosny: po czterech latach zakopane drewno tych gatunków zawierało go najwięcej, a podwieszone – najmniej. Spadek stosunku C:N w drewnie zależał od tych samych czynników, co wzrost zawartości azotu. Na powierzchniach obserwacyjnych średnia ilość martwego drewna wahała się w szerokim zakresie od niespełna 53 m3 ·ha-1 w Hiszpanii do 760 m3 ·ha-1 w Rumunii. W większości krajów przeważało drewno słabo rozłożone, jedynie w Rumunii (trudno dostępny, górzysty teren) i Niemczech (park narodowy, a wcześniej teren wojskowy) zanotowano wyższy udział drewna silnie rozłożonego. W miarę rozkładu gęstość drewna spadała, przy czym zawsze, w tej samej klasie rozkładu, była ona wyższa w martwym drewnie stojącym niż leżącym i różnica ta rosła w kolejnych klasach rozkładu. Zawartość węgla w suchej masie wyniosła średnio 49,1% w niedawno obumarłym drewnie gatunków iglastych, a 47,7% w liściastych. W obu grupach gatunków zawartość węgla rosła wraz z rozkładem drewna, jednak większa zmienność w obrębie gatunków iglastych sprawiła, że istotnie wyższą zawartość węgla niż w drewnie świeżo obumarłym zanotowano tu później (4 klasa) niż w drewnie liściastym (3 klasa). Czynnikiem wpływającym na wyższą zawartość węgla w martwym drewnie była wyższa średnia temperatura roczna miejsca badań. Zawartość azotu była wyższa w drewnie liściastym niż iglastym we wszystkich klasach rozkładu i zależała od pozycji – kontakt z podłożem powodował wzrost udziału tego pierwiastka. W obu grupach gatunków drewno średnio rozłożone (3 klasa) było już istotnie bogatsze w ten pierwiastek od drewna świeżo obumarłego. Czynnikiem sprzyjającym wyższej zawartości azotu w martwym drewnie był też niższy stosunek C:N ściółki leśnej. Ilość węgla zgromadzonego w martwym drewnie wszystkich frakcji była proporcjonalna do jego biomasy i stanowiła od 2,3% (Hiszpania) do 7,7% (Włochy) całkowitego węgla w nadziemnej biomasie drewna (łącznie drzew żywych i martwych) w ekosystemie. W przypadku azotu udział ten wyniósł od 2,5% do 9,2%. W krajach, gdzie udział drewna wielkowymiarowego był niski, a małowymiarowego – wysoki, magazyny węgla i azotu miały jednak odmienny charakter czasowy, ze względu na szybszy całkowity rozkład drobnych fragmentów drewna. Użycie rzeczywistej zawartości węgla w drewnie danego gatunku oraz klasy rozkładu wykazało, że powszechnie używany do tego celu wskaźnik 0,5 zawyża ilość węgla zmagazynowanego w drewnie o 3-5% w skali ekosystemu, zależnie od składu gatunkowego i udziału klas rozkładu martwego drewna. Wyniki niniejszej pracy po raz pierwszy opisują zmienność zawartości węgla i azotu w martwym drewnie gatunków w skali kontynentalnej: 1) Zawartość węgla jest (poza silnie rozłożonym drewnem iglastym) niższa niż 50%, tak więc stosowanie tego uproszczonego wskaźnika może prowadzić do znacznego przeszacowania ilości węgla związanego w martwych tkankach drzewnych – tym większego, im większa jest miąższość martwego drewna i skala przestrzenna obliczeń. 2) Różnice zawartości węgla i azotu pomiędzy drewnem iglastym a liściastym powiększają się w trakcie dekompozycji. 3) Stosowanie współczynników specyficznych dla grup gatunków (iglaste/liściaste) oraz klas rozkładu może istotnie poprawić dokładność oszacowania wielkości magazynu węgla i jego bilansu. 4) Obecna na poziomie tych grup, a znikająca na poziomie poszczególnych gatunków wysoka zmienność zawartości C i N sugeruje, że optymalnym rozwiązaniem przy obliczaniu ich bilansu w ekosystemach byłoby stosowanie wartości specyficznych dla konkretnego gatunku. 5) Uzyskane wyniki sugerują, że na poziomie gatunkowym uprawnione jest korzystanie z wartości uzyskanych w innych częściach zasięgu geograficznego. 6) W modelowaniu obiegu węgla w ekosystemach leśnych, zwłaszcza po wielkoskalowych zaburzeniach, istotne może być uwzględnienie dynamiki upadków martwych drzew. 7) Ważną przeszkodą w wykorzystaniu wyników prac odnoszących się do stopnia dekompozycji drewna są różne klasyfikacje rozkładu, stosowane w pracach inwentaryzacyjnych w różnych krajach. Wydaje się, że skala pięciostopniowa użyta w niniejszej pracy oferuje dobry kompromis pomiędzy dokładnością a pracochłonnością.